«Glikolizin ilk adımları
Glikolizin ikinci fazında kullanılan ilk enzim, gliseraldehit 3-fosfat dehidrojenaz; dehidrojenazlar, oksitlenen bir indirgeyici molekülden indirgenen başka bir moleküle indirgeme gücünün transferini katalize eden enzimlerdir (redoks reaksiyonu).Bu enzimin substratları NAD (nikotidamit adenin dinükleotidi) ve FAD'dir (flavin adenin dinükleotidi).
Bu adımda dehidrojenaz, gliseraldehit 3-fosfatın 1,3-bisfosfogliserata dönüşümünü katalize eder: aynı katalitik bölgede, aldehit grubu, NAD+'nın NADH'ye indirgenmesiyle karboksil'e oksitlenir ve daha sonra karboksil grubu, bir ortofosfat ile bir anhidrit bağı oluşturmak için. İlk süreç çok egzergoniktir (enerjiyi serbest bırakır), ikincisi ise çok egzergoniktir (enerji gerektirir); katalitik bölge olmasaydı, küresel reaksiyon gerçekleşmezdi: ilk reaksiyon, ısı olarak dağılacak olan ve bu nedenle anhidrit bağını oluşturmak için kullanılamayacak olan enerjinin serbest bırakılmasıyla gerçekleşirdi.
1,3-bifosfogliserat oluşumundan sonra, enzim başlangıç yapısına geri döner ve yeni bir substrat üzerinde hareket etmeye hazırdır.
sonra gelir fosfogliserat kinaz 1,3-bisfosfogliserattan bir ADP molekülüne bir fosforil transferine izin verir; ATP'yi (her bir gliseraldehit 3-fosfat molekülü için bir ATP, bu nedenle, her bir ilk glikoz molekülü için iki ATP) elde ettik; bu, enerji harcamasını telafi eder. glikolizin ilk aşaması.
Arsenat anyonu (As043-), glikolizin ikinci fazının ilk reaksiyonunda fosfatın yerini alabildiği için glikolitik yolu etkiler ve katalitikten arındığı anda oldukça kararsız olan 1-arsenio 3-fosfogliserat verir. site, dolaşıma geri dönen "arsenatı" serbest bırakarak hidrolize eder. Bu nedenle, arsenat fosfatın etkisini taklit eder ve katalitik bölgeye girer: arsenat varlığında ATP üreten reaksiyon (1,3-bifosfogliserattan 3-fosfogliserata) gerçekleşmez çünkü 3-fosfat gliseraldehit doğrudan 3-fosfogliserata dönüştürülür; ATP mevcut olmadığında hücreler ölür (arsenik asit zehirlenmesi).
Oksidatif fazın üçüncü reaksiyonunda, 3-fosfogliserat, aşağıdakilerin etkisiyle 2-fosfogliserata dönüştürülür. fosfogliserat mutaz; reaksiyon, bir 2,3-bisfosfogliserat ara maddesini içerir.
Bir sonraki adımda, bir enzim devreye girer. enolaz 2-fosfogliseratın karbonlu iskeletinden bir su molekülünün eliminasyonunu katalize edebilen, pirivlenmiş fosfoenol (PEP) elde eden;
PEP, bir fosforil transfer etme potansiyeline sahiptir: bir enzimin etkisiyle transfer eder piruvat kinaz, ikinci fazın beşinci adımında piruvat elde etmek için bir ADP'ye bir fosforil ATP vermek.
2-fosfogliserat ve 3-fosfogliserat, bir fosforilden düşük transfer gücüne sahiptir, bu nedenle, bu moleküllerden ATP elde etmek için, 3-fosfogliserat, glikoliz sırasında 2-fosfogliserata dönüştürülür, çünkü ikincisinden elde edilir. transfer potansiyeli yüksek türler.
Devam etmeden önce 2,3-bifosfogliserat üzerine bir parantez açalım; ikincisi, glikolizin çok düşük bir konsantrasyonda meydana geldiği tüm hücrelerde bulunur (glikolizin ikinci fazının üçüncü reaksiyonunun ara ürünüdür). Eritrositlerde ise, 2,3-bifosfogliserat, 4-5 mM'lik (maksimum konsantrasyon) sabit bir konsantrasyona sahiptir, çünkü onu üretme görevi olan bir enzimatik mirasa sahiptirler; eritrositlerde 2,3-bifosfogliserat üretmek için glikolizden bir sapma vardır: 1,3-bisfosfogliserat, 2,3-bisfosfogliserat'ın etkisiyle 2,3-bisfosfogliserata dönüştürülür. bifosfogliserat mutaz (eritrosit) ve 2,3-bifosfogliserat, bifosfogliserat fosfataz (eritrosit) 3-fosfogliserat olur. Daha sonra eritrositlerde glikolizden elde edilen 1,3-bisfosfogliseratın bir kısmı 2,3-bifosfogliserata dönüştürülür ve daha sonra 3-fosfogliserat olarak glikolitik yola geri döner. ATP'nin elde edildiği glikoliz Kaybedilen ATP miktarı, bir eritrositin, bu hücrelerin ihtiyaç duyduğu 2,3-bifosfogliserat konsantrasyonunu korumak için ödemeye razı olduğu bedeldir, çünkü bu, oksijen "hemoglobinin" oksijeni bağlama yeteneğini etkiler.
Glikolizin ikinci fazının ilk reaksiyonunda NAD+'nın NADH'ye indirgendiğini gördük, ancak piruvatın elde edilmesinden sonra NADH'nin yeniden NAD+'a dönüştürülmesi gereklidir: bu laktik fermentasyon ile gerçekleşir (laktat elde edilir) veya alkolik fermentasyon (piruvat dekarboksilatlayan piruvat dekarboksilaz ve etanol oluşturan bir dehidrojenaz devreye girer); fermantasyonlar oksijen içermez (anaeroblar).
Laktik fermantasyon nedeniyle, laktik asit yeterince atılmazsa kaslarda birikir ve H+ salarak istemsiz kas kasılmasına ve dolayısıyla kramplara neden olur; kuvvetli stres altındaki bir kas da minimum pH 6.8'e ulaşabilir.
Cori döngüsü boyunca, bir kasın yorgunluğunun bir kısmı, kas aşırı yüklendiğinde karaciğere aktarılır. Kasın oksijen beslemesi olmadan çalıştığını varsayalım (yanlış varsayım): Eğer kas orta düzeyde çalışıyorsa, kasılma için gerekli olan ATP sadece glikoliz ile sağlanır.Kasın aktivitesi artar ve ilave ATP gerekiyorsa, aerobik metabolizmayı hızlandırın, konverting bu şekilde atılan laktat, glikoza dönüştürülür. Gerçekte, kas aerobik metabolizmadan yararlanır: Oksijen varsa, kas her şeyden önce aerobik metabolizma tarafından sağlanan ATP'den yararlanır ve daha fazla oksijen olmadığında anaerobik metabolizma Cori döngüsü boyunca hızlandırılır. Bu döngü, laktatın kastan karaciğere transfer edildiğini, burada enerji harcanarak kasaya geri dönen daha fazla glikoz üretildiğini varsayar.Bu döngü boyunca, kasta tüketilen ATP'nin bir kısmı karaciğer tarafından sağlanır, glukoneogenez süreci boyunca, kas tarafından ATP elde etmek için kullanılabilecek glikoz üretme yeteneğine sahiptir.
Şimdiye kadar açıklanan glikoz metabolizması oksijen içermez, ancak glikozun aerobik metabolizması, glikolitik yolla elde edilenden 17-18 kat daha fazla miktarda ATP elde edilmesini sağlar, bu nedenle hücrenin aerobik ve ed arasında seçim yapma olasılığı olduğunda. anaerob, birinciyi tercih eder.
Aerobik metabolizmada piruvat mitokondriye girer ve burada dönüşüme uğrar ve sonunda karbondioksit ve su elde edilir; bu şekilde, her bir bozulmuş glikoz molekülü için 34 molekül ATP elde edilir.
